线粒体和叶绿体中的环状dna上的基因如何表达？

线粒体和叶绿体中没有核糖体..

合成蛋白质不一定要核糖体啊..

线粒体内的DNA可以自主合成RNA 并以RNA为模板合成蛋白质

如果说核糖体没有信使RNA作为模板 核糖体也是不能合成蛋白质的.

线粒体DNA结构、复制及蛋白质合成

在真核细胞中，作为重要遗传物质的DNA分子，过去一直被认为只存在于细胞核中，从而把细胞核看成是唯一的遗传控制中心。随着细胞生物学的发展，人们已经发现细胞质中某些重要细胞器，如线位体及叶绿体等也都含有自己特殊的DNA分子，并能依靠它所贮存的遗传信息进行独立的蛋白质合成，而成为一套核外遗传系统。目前，对线粒体的研究日趋深入，现仅就对线粒体DNA的认识作一简单介绍。

一、线粒体DNA的发现

1962—1963年首先是瑞斯(Ris)等用电子显微镜在藻类的线粒体和叶绿体中观察到了呈小细纤维状的DNA分子。接着纳斯(Nass)等又在鸡肝细胞的线粒体中也相继发现了DNA。它既可被DNA专一性染料(醋酸尿嘧啶)染色，又能被特异性DNA酶所消化。从而为DNA在线粒体中的存在，提供了令人信服的证据。此后，在各种低等或高等的动、植物细胞的线粒体中被普遍确认存在有DNA。特别是在胎儿的组织细胞、培养细胞、以及细胞等增殖旺盛的细胞线粒体中就更为多见。

二、线粒体DNA的一般形态

线粒体DNA是不与组蛋白结合的(相似于细菌染色体)，如果将分离出来的线粒体用震荡方法进行破坏，这种裸露DNA便可以游离出来。首先是Luck等在红色面包霉的线粒体中将DNA成功的分离出来。后来又相继在鸡的胚胎，鼠、牛等心脏、肝脏等细胞的线粒体中分离出DNA。如果用蛋白质单分子膜法将分离出来的DNA分子在水面上扩展，同时用醋酸尿嘧啶染色在电子显微镜下观察，便可以看出几乎所有动物细胞的线粒体DNA，其大小均为5微米左右(原生动物和植物的线粒体DNA要长一些)，分子量约为9.6×106道尔顿，是一种双链环状分子。在这些环状DNA分子当中，有的是呈闭链环状(Ⅰ型)，也有的是开链环状(Ⅱ型)。显然，这种Ⅱ型开链环状分子是由于Ⅰ型闭链环状分子发生部分单链切断所形成的。如果其双链都发生这种切断的话，便可以形成线形DNA分子(Ⅲ型)(图1)。

如果将这种环状DNA分子做热变性处理(水浴加热)则双链之间的氢键可被打开，各自成为单链的DNA分子而成凝聚状态，其S值(沉降系数)增大。但是其热变性熔点却比核DNA高(约90℃)。

目前，有人用密度梯度离心法，已经成功地分离出来各种形态的线粒体环状DNA分子。其中可见，大部分是呈双链单环状的单体结构也有少部分是以两个单环状DNA分子连锁起来而形成的环状二聚体结构以及呈单环状的二聚体结构等等(图2)。

三、线粒体DNA的核外遗传系统

1．线粒体DNA的复制

事实表明，被分离出来的线粒体，可以用自身的DNA为模板合成出新的DNA。这就说明线粒体DNA也具有自我复制的能力。并具有自己的DNA聚合酶。在电镜下所见到的线粒体DNA复制过程，基本上与细菌、病毒等复制方式相类似，也为半保留复制，并出现有叉型复制形分子。值得注意的是，线粒体DNA的复制周期与线粒体的增殖是平行进行的，但是线粒体DNA的复制过程与核DNA的复制过程不是平行进行的。一般认为，核DNA复制是发生在细胞周期的S期，而线粒体DNA复制是发生在细胞周期的G2期。并且，凡是分裂增殖快的细胞，几乎它的线粒体DNA合成也都十分旺盛。显然线粒体DNA的复制，能够保证线粒体本身DNA在生命过程中的连续性。

2．线粒体RNA与线粒体核蛋白体

利用电镜放射自显影技术，可以看到被分离出来的线粒体能够在体外，以自身DNA为模板独立的转录合成线粒体RNA。并具有为这种合成所必需的RNA聚合酶(分子量为64,000道尔顿的单一多肽)。线粒体RNA聚合酶是不同于核RNA聚合酶的，但与细菌等却极为相似。如用能使细菌RNA合成受到抑制作用的一定浓度的特异性抑制剂(利福平)做实验，可以看出线粒体中的RNA合成也同样会受到抑制。但是对细胞核中的RNA合成却没有抑制能力。

最近，也有人报道，已经在线粒体中分离出来多聚核蛋白体。如酵母菌线粒体中的核蛋白体就是为74S的颗粒。一般认为动物细胞的线粒体核蛋白体比前者要小，约为55—60S被称为小核蛋白体。Attardi等人已从人的HeLa细胞的线粒体中成功的分离出来12SrRNA (小亚基rRNA)和16SrRNA(大亚基rRNA)以及4StRNA等。

3．线粒体DNA的基因位点

Attardi等还应用DNA-RNA分子杂交实验，并在电镜下观察已确认出某些与RNA碱基具有互补作用的线粒体DNA分子的基因位点。并初步绘制出了人的HeLa细胞线粒体DNA的基因图。目前已被公认在H链(重链)上分别有12S以及16S rRNA的基因位点和9个tRNA基因位点。在L链(轻链)上有3个tRNA基因位点。并且确定出它们的排列顺序。至于在它们的空隙区域内将有怎样的mRNA基因存在，尚在研究之中(图3)。

4．线粒体的蛋白质合成

某些特异性抑制剂的使用，可以用来鉴定线粒体中的蛋白质成分是由细胞质内合成的，还是由线粒体本身所合成。比如，氯霉素等某些抗生素只能特异性的抑制细菌以及线粒体内蛋白质的合成，而对真核细胞细胞质内的蛋白质合成却没有影响作用。利用这种特异性实验，可以证明线粒体内的部分蛋白质成分是在线粒体本身的DNA支配下所合成的。如：用于构成线粒体内膜的电子传递系，及氧化磷酸化系机构有关的蛋白质，ATP酶(ATPase)的四种内源性蛋白质亚基、细胞色素氧化酶的三种亚基、以及细胞色素b+c1的亚基等等。至于构成线粒体结构的其它部分蛋白质成分，看来还要依靠核DNA蛋白质合成系统所合成。这就是说，构成线粒体结构的蛋白质成分，除靠自己合成外，还需要有核DNA蛋白质合成系统的协助。

另外某些实验还推测，线粒体DNA的基因活性，不仅能够转译合成部分蛋白质，它还可以通过合成出某种阻遏性蛋白质，在一定程度上能控制(或阻遏)核DNA基因的转录活性的表达。

从以上这些事实，不难得出如下结论：

1．线粒体由于含有自己的DNA等并能进行自我复制和转录、合成蛋白质而成为一套完整的核外遗传系统。

2．线粒体的结构物质，除部分可以自身合成外，同时又要依靠核DNA遗传系统的输入，是一种半独立性的细胞器。

3．真核细胞内所具有的两种遗传体系是处于互相影响、互相依存的复杂矛盾状态之中，核DNA遗传系统看来是居于主导地位。

三、叶绿体的半自主性

线粒体与叶绿体都是细胞内进行能量转换的场所，两者在结构上具有一定的相似性。①均由两层膜包被而成，且内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器，具有自身的DNA和蛋白质合成体系。因此绿色植物的细胞内存在3个遗传系统。

叶绿体DNA由Ris和Plaut 1962最早发现于衣藻叶绿体。

ctDNA呈环状，长40~60μm，基因组的大小因植物而异，一般约200Kb-2500Kb。数目的多少植物的发育阶段有关，如菠菜幼苗叶肉细胞中，每个细胞含有20个叶绿体，每个叶绿体含DNA分子200个，但到接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体150个，每个叶绿体含30个DNA分子。

和线粒体一样，叶绿体只能合成自身需要的部分蛋白质，其余的是在细胞质激离的核糖体上合成的，必需运送到叶绿体，才能发挥叶绿体应有的功能。已知由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中4种rRNA（20S、16S、4.5S及5S），20种（烟草）或31种（地钱）tRNA，约90多种多肽。

由于叶绿体在形态、结构、化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似，人们推测叶绿体可能也起源于内共生的方式，是寄生在细胞内的蓝藻演化而来的。

四、叶绿体的增殖

在个体发育中叶绿体由原质体发育而来，原质体存在于根和芽的分生组织中，由双层被膜包围，含有DNA，一些小泡和淀粉颗粒的结构，但不含片层结构，小泡是由质体双层膜的内膜内折形成的。

在有光条件原质体的小泡数目增加并相互融合形成片层，多个片层平行排列成行，在某些区域增殖，形成基粒，变成绿色原质体发育成叶绿体。

在黑暗性长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的小管的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。黄色体在有光的情况下原片层弥散形成类囊体，进一步发育出基粒，变为叶绿体。

叶绿体能靠分裂而增殖，这各分裂是靠中部缢缩而实现的，在发育7天的 幼叶的基部2-2.5cm处很容易看到幼龄叶绿体呈哑铃形状，从菠菜幼叶含叶绿体少，ctDNA多，老叶含叶绿体多，每个叶绿体含ctDNA少的现象也可以看出叶绿体是以分裂的方式增殖的。

成熟叶绿体正常情况下一般不再分裂或很少分裂。

高等植物的叶绿体主要存在于叶肉细胞内，含有叶绿素。电镜观察表明： 叶绿体外有光滑的双层单位膜，内膜向内叠成内囊体，若干内囊体垛叠成基粒。基粒内的某些内囊体内向外伸展，连接不同基粒。连接基粒的类囊体部分，称为基质片层；构成基粒的类囊体部分，称为基粒片层。

在个体发育上，叶绿体来自前质体，由前质体发育成叶绿体。

50部高能悬疑片，你绝对猜不到的结局 第一篇

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演员：艾恩·贝利 小克利夫顿·克林斯 威尔·坎普 方·基默等

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